lunes, 9 de agosto de 2021

Ciclo biológico de los Briófitos.

 

Los briófitos (antocerotas, hepáticas y musgos) son plantas terrestres, en general de pequeño tamaño, muchas de ellas con menos de 2 cm. de longitud, que sólo pueden alcanzar los 25 cm y que a menudo viven en el suelo y abundan en lugares relativamente húmedos, donde a veces es posible encontrar una gran variedad de especies y exuberancia de individuos. En ocasiones, los musgos dominan en lugares de las regiones australes y boreales en donde no es posible encontrar otras plantas, así como en paredes rocosas que se encuentran en las montañas, por encima del límite de la vegetación arbórea. Un considerable número de musgos son capaces de resistir los largos periodos de severas temperaturas que se dan en el continente Antártico. Como los líquenes, los briófitos son especialmente sensibles a la contaminación atmosférica, sobre todo al dióxido de azufre, y normalmente en las áreas muy contaminadas están ausentes o representados tan sólo por muy pocas especies. 

Algunos musgos viven en los desiertos y otros son capaces de formar extensas masas sobre rocas secas y expuestas, donde pueden alcanzar temperaturas muy elevadas. Muchos musgos pueden permanecer vivos durante años en condiciones de sequedad, siendo capaces de recuperarse rápidamente al ser mojados, otras hepáticas y musgos son acuáticos y mueren si permanecen del agua periodos de tiempo largos. Muy pocas especies pueden vivir a orillas del mar, sobre rocas salpicadas por el oleaje, aunque ninguno de ellos es estrictamente marino. Existen aproximadamente 24000 especies, mas que en cualquier otro grupo de plantas, exceptuando las plantas con flor.


Como las plantas vasculares, los briófitos son plantas de color verde, mas o menos intenso, debido a su contenido en clorofilas a y b, también presentan beta-carotenos, entre otros pigmentos. Los cloropastos son numerosos y discoides (sólo los antocerotas tienen solamente uno o un numero muy reducido), como sustancia de reserva almacenan almidón. Estas características coinciden con los de las algas clorofíceas y los de las plantas vasculares, pero no presentan lignina.

Los briófitos tienen una característica muy primitiva, como es su ciclo biológico en el que alternan dos generaciones morfológicas diferenciadas, donde el aparato vegetativo o cuerpo del vegetal corresponde al gametófito, de vida independiente desde el punto de vista nutricional, y el esporófito se ocupa de las producción de las esporas, vive fijo sobre él y la extrae sustancias nutritivas. En resumen, en los briófitos la generación dominante es el gametófito, mientras que en las plantas vasculares es el esporófito. Los briófitos tienen características de planta superior, que son los gametangios pluricelulares, delimitados por una o diversas capas de células estériles protectoras.

Cuando una espora cae en un lugar adecuado germina y produce un protonema, que puede tener aspecto de filamento verde ramificado o de lámina. Después de un tiempo, corto o largo, el protonema influenciado por hormonas de crecimiento (citoquinas) origina una o varias yemas, llamadas gametóforos. Cada yema da lugar a un gametófito, que puede tener aspecto de talo fijado al sustrato por medio de unos filamentos hialinos, llamados rizoides que no tienen papel de absorción como las raíces (son los llamados briófitos talosos), o el gametófito puede estar mas diferenciado, con un eje, mas o menos ramificado, llamado caulidio, portador de hojitas o filidios, y están fijados al sustrato por medio de rizoides (son los llamados briófitos foliosos).

Los filidios recuerdan al aspecto de las hojas de las plantas vasculares, pero, normalmente, estan formados por una sola capa de células y no tienen epidermis, estomas ni peciolo. El caulidio, tambien llamado tallito, tienen, de forma parecida, una estructura muy simple, con unas células externas corticales, que suelen ser diferentes de las células centrales, que son mas grandes o mas pequeñas. Raramente tienen células conductoras ni tienen tejidos conductoras (como el xilema o el floema, en las plantas vasculares), pero en muchos musgos, los pedúnculo o setas de los esporófitos tienen un eje central de células conductoras de agua conocidas con el nombre de hidroides. Los hidroides son células alargadas con tabiques transversales inclinados, delgados y muy permeables al agua, de forma que constituyen vías preferentes para el paso de ésta y de los solutos que contiene. Al igual que las tráqueas y traqueidas de las plantas vasculares, los hidroides no tienen protoplasto vivo y por lo tanto en la madurez aparecen vacíos.

A diferencia de las células conductoras de las plantas vasculares, no tienen engrosamientos celulares especializados. En algunos géneros de musgos existen células conductoras de sustancias nutritivas llamadas leptoides, las cuales rodean el eje central de hidroides, de forma similar a como el floema rodea al xilema en las plantas vasculares. Los leptoides son células alargadas que en la madurez conservan el protoplasto vivo aunque sus núcleos hayan degenerado. Algunos leptoides se asemejan mucho a las células conductiras de sustancias nutritivas del floema de las plantas vasculares primitivas. Es decir, parece como si las células conductoras del agua y de las sustancias nutritivas de los musgos y de las plantas vasculares hayan derivado de células similares que estuvieron presentes en el antepasado común de estos dos grupos.

El gametófito es la parte de los briófitos que normalmente se ve. En general los gametófitos son pequeños , sobre todo los de los lugares secos, pero pueden formar cojinetes o céspedes visibles desde lejos. Los que crecen perpendicularmente al sustrato (briófitos acrocárpicos) pueden tener de 1 a pocos milímetros, hasta alcanzar en algunas especies de Polytrichum, unos 60 cm de altura, por ejemplo.

Los que crecen postrados o viven dentro del agua, tendiéndose sobre el sustrato (briófitos pleurocárpicos) son en general mas grandes y pueden alcanzar, 1 m de longitud.

Sobre el gametófito se forman los órganos sexuales o gametangios, llamados anteridios a los masculinos, que son esféricos o en forma de porra y pedunculados, y arquegonios a los femeninos que tienen forma de botella de cuello largo y esbelto. Estos gametangios pueden aparecer sobre el mismo individuo y entonces se llaman a las plantas monoicas o en individuos separados en cuyo caso se las llama dioicas. Los gametangios suelen estar protegidos por unos filidios o brácteas especializados llamados filidios periqueciales los que protegen a los arquegonios y filidios perigoniales los que protegen a los anteridios.

Los anteridios tienen una cubierta de células estériles siendo las células del interior las encargadas de formar los espermatozoides que son filamentos dotados de dos flagelos. Cuando el anteridio está maduro, la presencia de agua que se abra apicalmente permitiendo la salida de los espermatozoides que quedan libres nadando en el agua. El paso de los espermatozoides hasta los arquegonios, a menudo, ayudados por el impacto de las gotas de lluvia que pueden proyectar en todas las direcciones salpicaduras con espermatozoides. El resto del viaje es activo ya que, gracias al movimiento de sus flagelos, los espermatozoides nadan hacia el cuello del arquegonio, cuyas células se han gelificado y difunden sustancias químicas que los atraen.

El vientre del arquegonio tiene un solo gameto femenino que se llama ovocélula u oosfera. El primer espermatozoide que llega los fecunda dando origen al zigoto, que es diploide. Éste no entra en fase de reposo, como suele pasar en muchas algas de agua dulce, sino que comienza enseguida a dividirse y da lugar a un embrión, el cual sin frenar su desarrollo (como pasa en los espermatófitos) continúa creciendo, con ayuda de los alimentos que le hace llegar el gametófito.

Este embrión, que es diploide como el zigoto del que procede, crece formando un pie o haustorio, absorbente que, como un chupador, se clava en los tejidos del gametófito. De él surge un pedicelo o seta que conduce el agua y los alimentos hasta el esporangio o cápsula. Hasta en los casos en los que el esporófito tiene clorofila (como en los antocerotas) y tiene, por tanto, una cierta capacidad de fotosíntesis, éste no puede madurar si no se mantiene unido al gametófito.

Al crecer el joven esporófito, las paredes del arquegonio tambien crecen, pero acaban por desgarrarse debido a la presión que ejerce el embrión al desarrollarse. Esta rotura se produce en las hepáticas por la parte apical, lo que origina una vaina basal que permanece por debajo del esporófito, y en los musgos por la parte basal, dando lugar a una caliptra o cofia (haploide) que es arrastrada por la cápsula en su crecimiento, cubriéndola como un sombrero durante un tiempo. Cuando encontramos musgos y hepáticas con el esporófito, se dice que son fértiles.

El aspecto y el funcionamiento de la cápsula es muy diferente según los grandes grupos, pero típicamente tiene una pared pluriestratificada dentro de la cual está el arquesporio, es decir, el conjunto de células que tras la meiosis, se van a convertir en esporas. A menudo en ella se forman estructuras como son los eláteres, perístomas, anillo, etc destinadas a facilitar la dispersión de las esporas. Estas últimas, como consecuencia de la meiosis, son haploides y a menudo su forma refleja que han madurado agrupadas en tétradas (de 4 en 4), produciéndose su dispersión por el viento.

Además de esta forma sexual de reproducción, muchos briófitos se multiplican de forma vegetativa, por la simple dispersión de fragmentos o mediante los llamados propágulos, que son cuerpos, de una o varias células, formados en los gametófitos de determinadas especies, ya sea sobre el talo, los filidios o los caulidios. Una vez dispersos por el impacto de las gotas de lluvia o por el viento se desarrollan, si las condiciones son favorables, para dar un nuevo individuo.


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